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Lmwba'mwbqavena pubescente (mwbgmwbwAvenula pubescens mwca(mwcqHuds.) mwcgDumort., 1868) è una pianta mwcwangiosperma mwdamonocotiledone appartenente alla mwdqfamiglia delle mwdgPoaceae (o Gramineae, mwdwmweanom. cons.).cite-ref-powo-1-0[1]cite-ref-ipni-2-0[2] È l'unica mwgqspecie del mwgggenere mwgwmwhaAvenula mwhqmwhgDumort., 1868 e della sottotribù mwhwmwiaAvenulinae mwiqRöser & Tkach, 2019.cite-ref-ipni2-3-0[3]cite-ref-4[4]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenza

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Fitosociologia

• Tassonomia

• Panorama storico

• Filogenesi

• Variabilità e sottospecie

• Sinonimi

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome generico (mwlwAvenula) è un diminutivo di mwmamwmqAvena. Quello specifico (mwmgpubescens) fa riferimento all'aspetto peloso della pianta.cite-ref-5[5]

Il mwoanome scientifico della specie è stato definito inizialmente dal botanico e farmacista inglese mwoqWilliam Hudson (1730 – 1793) perfezionato successivamente dal botanico, naturalista e politico belga mwogBarthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "mwowBulletin de la Société Royale de Botanique de Belgique" (Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 7: 68. 1868) del 1868. Il mwpanome scientifico del genere è stato definito sempre da Barthélemy Charles Joseph Dumortier nella stessa pubblicazione.cite-ref-ipni2-3-1[3] Il mwqqnome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Röser & Tkach nella pubblicazione "Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in 1 grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae)" del 2019.cite-ref-tk-6-0[6]

Il portamento di questa specie è densamente cespuglioso con culmi eretti, ascendenti e mwwwglabri; sono presenti 2 - 3 mwxanodi per mwxqculmo. La forma biologica è mwxgemicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. In queste piante non sono presenti i micropeli. Le radici (prive di mwxwsclerenchima circondante l'mwyaendoderma) possono essere fibrose; sono inoltre presenti dei brevi mwyqrizomi e germogli sotterranei striscianti. Altezza massima delle piante: da 5 a 10 dm.cite-ref-tk-6-1[6]cite-ref-kellogg-7-0[7]cite-ref-botsis-8-0[8]cite-ref-pignatti-9-0[9]cite-ref-strasburger-10-0[10]cite-ref-botgen-11-0[11]cite-ref-kew-12-0[12]

Le mwgafoglie lungo il mwgqculmo sono disposte in modo alterno (sono prevalentemente basali), sono mwggdistiche e si originano dai vari mwgwnodi. Sono composte da una mwhaguaina, una mwhqligula e una lamina. Le venature sono mwhgparallelinervie. Non sono presenti i pseudomwhwpiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

mwigmwiwGuaina: la guaina è abbracciante il fusto (è chiusa per metà lunghezza) e in genere è priva di auricole; è mwjapubescente per peli riflessi; la consistenza è irsuta. mwjqLigula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; nelle foglie basali è troncata (1 mm), in quelle superiori è allungata fino a 7 mm. mwjgLamina: la lamina, pubescente e cigliata sui bordi, ha delle forme generalmente lineari e piatte (o mwjwconduplicate). Dimensione delle foglie: larghezza 5 - 6 mm; lunghezza 4 - 30 cm.

• mwkwInfiorescenza principale (mwlasinfiorescenza o semplicemente mwlqspiga): le infiorescenze, terminali, in genere sono formate da alcune mwlgspighette (da 1 a 3) ed hanno la forma di una mwlwpannocchia peduncolata, ampia e con forme piramidali. La mwmafillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 2 – 6mwmq cm; lunghezza 10 – 18mwmg cm.

• mwnaInfiorescenza secondaria (o mwnqspighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due mwngbrattee mwnwdistiche e strettamente sovrapposte chiamate mwoaglume (inferiore e superiore), sono formate da 3 - 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due mwoqbrattee: la mwogpalea e il mwowlemma. La disarticolazione avviene con la rottura della mwparachilla sopra le glume. Le spighette sono screziate di violetto. Lunghezza delle spighette: 10 – 17mwpq mm.

• Glume: le glume, persistenti, sono disuguali: 8 - 10 mm con 1 - 3 nervature e 12 - 14 mm con 3 nervature.

• Palea: la palea è un mwqaprofillo con due venature; può essere cigliata.

• Lemma: il lemma termina con una mwqgresta in genere scura e inserita dorsalmente da metà a 1/3 dall'apice; la resta ha una forma subcilindrica ed è attorcigliata. Lunghezza del lemma: larghezza 2,5 - 3 mm; lunghezza 11 - 13 mm. Lunghezza della resta: 15 - 25 mm.

I mwrqfiori fertili sono mwrgattinomorfi formati da 3 mwrwverticilli: mwsaperianzio ridotto, mwsqandroceo e mwsggineceo.

• mwtqFormula fiorale:cite-ref-botsis-8-1[8]

mwvamwvqmwvgmwvwmwwamwwqmwwg*, mwwwP 2, mwxaA (1-)3(-6), mwxqG (2–3) supero, cariosside.

• Il mwyaperianzio è ridotto e formato da due mwyqlodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 mwygsepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'mwzqandroceo è composto da 3 mwzgstami ognuno con un breve mwzwfilamento libero, una mw0aantera mw0qsagittata e due mw0gteche. Le antere, lunghe 4,5 - 6,5 mm, sono mw0wbasifisse con mw1adeiscenza laterale. Il mw1qpolline è monoporato.

• Il mw2agineceo è composto da 3-(2) mw2qcarpelli mw2gconnati formanti un mw2wovario mw3asupero. L'ovario, pubescente all'apice ed ellittico, ha un solo loculo con un solo mw3qovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mw3ganfitropo e semimw3wanatropo e mw4atenuinucellato o mw4qcrassinucellato. Lo mw4gstilo, breve, è unico con due mw4wstigmi allungati, piumosi e distinti.

• Fioritura: da (maggio) giugno a luglio (agosto).

I mw6afrutti sono del tipo mw6qcariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw6gindeiscenti, con forme trasversalmente ovoidali, nei quali il mw6wpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'mw7aendocarpo è liquido e l'mw7qilo è puntiforme. L'mw7gembrione è piccolo e provvisto di mw7wepiblasto ha un solo mw8acotiledone altamente modificato (mw8qscutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Come gran parte delle mw9aPoaceae, le specie di questo genere si riproducono per mw9qimpollinazione anemogama; gli mw9gstigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw9wpolline aereo.

La mw-qdispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le mw-gformiche (mw-wmirmecoria).

• Geoelemento: il tipo mwaq0corologico (area di origine) è mwaq4Eurosiberiano / Eurasiatico.

• Distribuzione: in mwaraItalia è una specie comune e si trova ovunque (isole escluse). Nelle mwareAlpi è più o meno presente ovunque. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in mwariFrancia (dipartimenti di mwarmAlpes-de-Haute-Provence, mwarqAlpes-Maritimes, mwaruSavoia e mwaryAlta Savoia), in mwarcSvizzera (tutti i cantoni), in mwargAustria (tutti i mwarkLänder) e in mwaroSlovenia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella mwarsForesta Nera, mwarwVosgi, mwar0Massiccio del Giura, mwar4Massiccio Centrale, mwar8Pirenei, mwasaAlpi Dinariche, mwaseMonti Balcani e mwasiCarpazi.cite-ref-fa-14-1[14] Nel resto dell'mwascEuropa e dell'areale del mwasgMediterraneo questa specie si trova in mwaskEuropa, mwasoTranscaucasia, mwassAnatolia, mwaswAsia mediterranea e mwas0Magreb.cite-ref-euromed-15-0[15]

• Habitat: gli mwatmhabitat tipici sono i prati falciati e aridi. Il mwatqsubstrato preferito è mwatucalcareo ma anche mwatysiliceo con mwatcpH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.cite-ref-fa-14-2[14]

• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare sa 200 a mwat02700 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: mwat4collinare, mwat8montano e in parte quello mwauasubalpino.

Dal punto di vista mwauqfitosociologico alpino mwauuAvenula pubescens appartiene alla seguente comunità vegetale:cite-ref-fa-14-3[14]

• Formazione: delle comunità delle macro- e megaforbie terrestri

• Classe: mwau4Molinio-Arrhenatheretea

• Ordine: mwaveArrhenatheretalia elatioris

Per l'areale completo italiano la sottospecie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:cite-ref-prodromo-16-0[16]

• Macrotipologia: vegetazione delle praterie.

• Classe: mwavwMolinio-arrhenatheretea mwav0Tüxen, 1937

• Ordine: mwawaArrhenatheretalia elatioris mwaweTüxen, 1931

• Alleanza: mwawqArrhenatherion elatioris mwawuKoch, 1926

Descrizione: l'alleanza mwawcArrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai mwawg1000 m (mwawk1500 m sui pendii soleggiati). L'alleanza mwawoArrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.cite-ref-17[17]

La famiglia delle mwaxePoacee comprende circa 800 generi e oltre mwaxi9000 specie.cite-ref-strasburger-10-1[10]cite-ref-agop-18-0[18] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwaxsmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Avenulinae fa parte della tribù mwaxwPoeae, sottofamiglia mwax0Pooideae.cite-ref-kellogg-7-1[7]cite-ref-botsis-8-2[8]

Il basionimo per questa specie è mwaycAvena pubescens mwaygHuds., 1762.cite-ref-fa-14-4[14]

La nomenclatura della specie di questa voce ha una storia tormentata. Inizialmente mway8A. pubescens veniva inclusa nel genere mwazaAvena, quindi in mwazeAvenatsrum o mwaziHelictotrichon. Altri nomi sono mwazmAvenochloa, mwazqHomalotrichon e mwazuNeoholubia.cite-ref-pignatti-9-1[9]cite-ref-civf-13-1[13] Attualmente il genere mwaz4Avenula è monospecifico; tutte le altre specie, storicamente incluse in mwaz8Avenula (vedi "mwaaaFlora d'Italia" di mwaaeSandro Pignatti o altre mwaaichecklistcite-ref-kellogg-7-2[7]), sono ora incluse in mwaacmwaagHelictotrichon (subgen. mwaakPratavenastrum mwaao(Vierh.) Holub).cite-ref-kellogg-7-3[7]cite-ref-19[19]

La sottotribù Avenulinae fa parte della tribù mwabuPoeae mwabyR.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae mwabcL. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia mwabgPooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù mwabkBrachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Avenulinae (mwabsmonofiletica (e monogenerica) nell'attuale circoscrizionecite-ref-tk-6-2[6]) appartiene al gruppo con le sequenze dei mwacaplastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2"cite-ref-20[20]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae mwacuSoreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche mwacyPAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali mwaccPoinae, mwacgMiliinae, mwackPhleinae, mwacoBeckmanniinae, mwacsCinninae, mwacwAlopecurinae, mwac0Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere mwac8incertae sedis mwadaArctopoa.cite-ref-21[21] All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione mwadypolitomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi mwadcfilogenetiche attuali.cite-ref-tk-6-3[6]

Le seguenti mwad0sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (mwad4Pooideae):cite-ref-kellogg-7-4[7]

• la mwaeufillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;

• le mwaecspighette sono compresse lateralmente;

• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;

• l'mwaeoembrione è privo della fessura mwaesscutellare.

Per la specie di questa voce è stata trovata la seguente sinapomorfia:cite-ref-kellogg-7-5[7]

• la mwafmrachilla è mwafqglabra nella parte adiacente alla mwafupalea, mwafypubescente altrove;

• l'mwafgendosperma è liquido.

Il mwafonumero cromosomico della specie mwafsA. pubescens è: 2n = 14 e 28.cite-ref-22[22]

Le specie di mwageHelictotrichon si distinguono da mwagiA. pubescens in quanto le prime hanno le mwagmligule troncate (la mwagqresta è fortemente compressa) e i mwagurachidi sono mwagypubescenti. La posizione contrastante negli alberi filogenetici può avere come causa una mwagcibridazione intergenerica.cite-ref-kellogg-7-6[7]

La specie mwag4A. pubescens è variabile. I caratteri interessati alla variabilità sono i seguenti:cite-ref-pignatti-9-2[9]

• le mwahuspighette possono essere incolori o di colore paglierino;

• si possono trovare individui con spighette più grandi rispetto alla norma;

• la pelosità delle foglie può essere più o meno fitta.

Di seguito sono indicate alcune mwahksottospecie e varietà della specie di questa voce, non sempre riconosciute da altre mwahochecklist botaniche:cite-ref-civf-13-2[13]cite-ref-fa-14-5[14]cite-ref-euromed-15-1[15]

• Nome scientifico: mwajkAvenula pubescens subsp. mwajoleavigata mwajs(Schur) Holub, 1976

• Basionimo: mwaj0Avena laevigata mwaj4Schur, 1972

• Nome comune: avena levigata.

• Sinonimi: mwakeHelictotrichon pubescens subsp. mwakileavigatum mwakm(Schur) Soò, 1972;cite-ref-fa-14-7[14] mwakgHomalotrichon pubescens subsp. mwakkleavigatum mwako(Schur) Banfi, Galasso & Bracchi.cite-ref-civf-13-4[13]

• Descrizione: si distingue dalla mwalaA. pubescens subsp. mwalepubescens (la stirpe principale) in quanto la mwaligluma superiore è più lunga del fiore; inoltre le mwalmspighette sono più lunghe (15 – 22mwalq mm).

• Geoelemento: il tipo mwalycorologico (area di origine) è mwalcOrofita / Sud Est Europeo.

• Distribuzione: in mwalkItalia si trova in poche regioni (mwaloLombardia, mwalsTrentino-Alto Adige e mwalwAbruzzo). Nelle mwal0Alpi si trova soprattutto nel Trentino-Alto Adige. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in mwal4Francia (dipartimento di mwal8Alpes-Maritimes) e in mwamaAustria (mwameLänder del mwamiSalisburgo e mwammCarinzia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nelle mwamqAlpi Dinariche e mwamuCarpazi.cite-ref-fa-14-8[14] Nel resto dell'mwamoEuropa e dell'areale del mwamsMediterraneo questa specie si trova in mwamwEuropa occidentale e mwam0Transcaucasia.cite-ref-23[23]

• Habitat: gli mwanmhabitat tipici sono i prati e pascoli mesofili e le praterie rase anche rocciose. Il mwanqsubstrato preferito è mwanucalcareo ma anche calcareo/mwanysiliceo con mwancpH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.cite-ref-fa-14-9[14]

• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare a mwan02000 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: mwan4subalpino e in parte quello mwan8alpino.

• Fitosociologia: dal punto di vista mwaoefitosociologico alpino questa sottospecie appartiene alla seguente comunità vegetale:cite-ref-fa-14-10[14]

• Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri

• Classe: mwaooMolinio-Arrhenatheretea

• Ordine: mwao0Arrhenatheretalia elatioris

• Alleanza: mwapaTriseto-Polygonion

• Nome scientifico: mwapuAvenula pubescens subsp. mwapylongifolia mwapc(Boiss.) H. Scholz & Valdés, 2006cite-ref-24[24]

• Basionimo: mwap0Avenula pubescens var. mwap4longifolia mwap8Boiss.

• Distribuzione: mwaqeAnatolia

Questa entità ha avuto nel tempo diverse mwaqqnomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i mwaqusinonimi più frequenti:cite-ref-pignatti-9-3[9]cite-ref-kew-12-1[12]

• mwareAvenatsrum mwariAuct.

• mwarqHelictotrichon mwaruBessere

• mwarcAvenochloa mwargHolub

• Arrhenatherum pubescens (Huds.) Samp.

• Avena alopecuros Roth

• Avena amethystina DC.

• Avena baumgartenii Steud.

• Avena bornmuelleri Domin

• Avena carpatica Host

• Avena glabra K.Koch

• Avena hirtifolia Boiss.

• Avena hugeninii De Not. ex Steud.

• Avena insubrica (Asch. & Graebn.) Dalla Torre & Sarnth.

• Avena laevigata Schur

• Avena lucida Bertol.

• Avena pseudolucida Schur

• Avena pubescens Huds.

• Avena pubescens var. alpina Gaudin

• Avena sesquitertia L.

• Avena varia Schur

• Avenastrum insubricum (Asch. & Graebn.) Fritsch

• Avenastrum laevigatum (Schur) Domin

• Avenastrum pubescens (Huds.) Opiz

• Avenastrum sesquitertium (L.) Fritsch

• Avenochloa pubescens (Huds.) Holub

• Avenochloa pubescens var. alpina (Gaudin) Kerguélen

• Avenochloa pubescens subsp. amethystina (DC.) Soó

• Avenochloa pubescens subsp. anatolica (Holub) Soó

• Avenochloa pubescens subsp. laevigata (Schur) Soó

• Avenula pubescens var. amethystina (DC.) O.Bolòs & Vigo

• Avenula pubescens subsp. bornmuelleri Holub

• Avenula pubescens subsp. laevigata (Schur) Holub

• Avenula pubescens var. longifolia Boiss.

• Festuca cristata C.C.Gmel. ex Roem. & Schult.

• Helictotrichon laevigatum (Schur) Potztal

• Helictotrichon pratense f. alpinum (Gaudin) Soó

• Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg.

• Helictotrichon pubescens subsp. amethystinum (DC.) Soó

• Helictotrichon pubescens subsp. anatolicum (Holub) Soó

• Helictotrichon pubescens f. batavicum Soó

• Helictotrichon pubescens f. dianthum (Heuff.) Soó

• Helictotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Soó

• Helictotrichon pubescens f. latifolium (Printz) Soó

• Helictotrichon pubescens f. pallidum (Schur) Morariu & Beldie

• Helictotrichon pubescens f. stenophyllum (Domin) Soó

• Helictotrichon pubescens f. subracemosum (Schur) Soó

• Helictotrichon pubescens f. subtricolor (Schur) Soó

• Heuffelia laevigata (Schur) Schur

• Heuffelia lucida (Bertol.) Schur

• Heuffelia pubescens ('Huds.) Schur

• Homalotrichon pubescens (Huds.) Banfi, Galasso & Bracchi

• Homalotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Banfi, Galasso & Bracchi

• Homalotrichon pubescens subsp. longifolium (Boiss.) H.Scholz & Valdés

• Neoholubia pubescens (Huds.) Tzvelev

• Neoholubia pubescens var. alpina (Gaudin) Tzvelev

• Trisetaria bornmuelleri (Domin) H.Scholz

• Trisetaria carpatica (Host) Baumg.

• Trisetaria sesquitertia (L.) Baumg.

• Trisetum alopecuros (Roth) Roem. & Schult.

• Trisetum bornmuelleri Domin

• Trisetum carpaticum (Host) Roem. & Schult.

• Trisetum pubescens (Huds.) Roem. & Schult.

• Trisetum sesquitertium (L.) P.Beauv.

• Trisetum varium Schur

• Avena laevigata (Schur)

• Avenastrum laevigatum (Schur) Domin

• Helictotrichon laevigatum (Schur) Potztal

• Avena pubescens subsp. laevigata (Schur) Asch. & Graebn.

• Avenochloa pubescens subsp. laevigata (Schur) Soó

• Helictotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Soó

• Homalotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Banfi & al.

• Avenastrum insubricum (Asch. & Graebn.) R. M. Fritsch

• Avena pubescens subsp. insubrica (Asch. & Graebn.) Hegi

• mwasiHelictotrichon pubescens subsp. mwasmlongifolium mwasq(Boiss.) Dogan

• mwasyHomalotrichon pubescens subsp. mwasclongifolium mwasg(Boiss.) H. Scholz & Valdés

• mwasoAvenula pubescens var. mwasslongifolia mwaswBoiss.

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